Vakuoly (vakuom – prázdny)

http://www.biopedia.sk/?cat=bunka&file=vakuoly

http://cs.wikipedia.org/wiki/Vakuola

Pre zrelé rastlinné bunky je charakteristický výskyt vakuol, ktoré v niektorých typoch buniek môžu tvoriť 80 – 90% ich vnútorného objemu. U živočíchov sa vakuoly vyskytujú v chorda dorsalis a u prvokov (potravové, pulzujúce).

 Medzi hlavné funkcie rôznych typov vakuol patrí:

 

  • izoluje látky, ktoré môžu být nebezpečné pre bunku
  • zadržuje odpadové produkty
  • zadržuje vodu v rastlinných bunkách
  • udržuje vnútorný hydrostatický tlak bunky
  • udržuje rovnomerné pH v buňce
  • uchováva malé molekuly
  • vylučuje nepotrebné látky z buňky
  • umožňuje rastlinám udržanie tvaru listov, vďakatlaku v centrálnej vakuole
  • v semenách ukladá pozmenená vakuola živiny pre rast

Vnútro vakuol je vyplnené bunkovou šťavou. Je to vodný roztok rozličných chemických látok, ktoré sú medziproduktami činnosti protoplastu. Chemickým obsahom a konzistenciou sa bunková šťava veľmi odlišuje od protoplastu bunky. V živej bunke obyčajne nemá nijakú štruktúru – je opticky prázdna. Chemické zloženie bunkovej šťavy môže byť rôzne v rôznych bunkách i v jednej bunke. Závisí od rastlinného druhu, orgánu, pletiva, fyziologického stavu bunky, ontogenetického vývinu.

V bunkovej šťave sa nachádzajú:

  • sacharidy (glukóza, fruktóza, sacharóza, polysacharid inulín – ako zásobný škrob v amyloplastoch),
  • triesloviny 
  • alkaloidy 
  • organické kyseliny (šťavelová, jablčná, citrónová, niektoré aminokyseliny).Organické kyseliny sa vo veľkom množstve vyskytujú v bunkách nezrelých plodov – spôsobujú ich kyslosť. Pri dozrievaní sa spotrebujú pri dýchaní v dôsledku toho sa kyslá chuť postupne stráca.
  • minerálne látky
  •  bielkovinové látky hlavne v bunkách niektorých semien. Pri vysýchaní vakuol sa menia na aleurónové zrná (bielkovinové telieska) – strukoviny, olejnaté rastliny.
  • Tuky, slizy, glykozidy sem patria i farbivá :
  1. antokyány (pH: kyslé – červené, zásadité – modré, neutrálne – fialové).
  2. flavóny (žlté),
  3. antochlór (žltý flavón),
  4. antofeín (hnedý flavón).
  • kryštalické inklúzie najčastejšie šťavelan vápenatý. Vzniká v protoplaste a druhotne sa môže dostať do vakuoly. Často kryštalizuje v ihlicovité na konci zašpicatené kryštály tvoriace zväzky – rafidy.

Vakuoly sú od základnej cytoplazmy ohraničené semipermeabilnou membránoutonoplastom. Vyznačuje sa selektívnou permeabilitou, preto sa koncentrácia mnohých látok vo vakuolách odlišuje od ich koncentrácie v základnej cytoplazme.

Tvar a veľkosť vakuol sa menia v procese rastu, vývine a diferencovaní buniek. V mladých meristematických bunkách je veľa drobných vakuol. Počas ontogenézy bunky nastáva ich splývanie. Podľa toho, na aký pletivový typ sa bunka diferencuje nastáva aj diferenciácia zložitého alebo menej zložitého vakualárneho systému. Vakuolizácia (spájanie vakuol do väčšej) väčšiny rastových buniek je proces ireverzibilný a často spôsobuje prasknutie tonoplastu centrálnej vakuoly, globálnu autolýzu bunky a v  konečnom dôsledku jej smrť. Menej častý je reverzibilný vývin (sprievodné bunky prieduchov, bunky kambia,...). Môže nastať fragmentácia veľkých vakuol na početné drobné vakuoly a po určitom čase sa opäť spája do jednej vakuoly. Čo sa môže cyklicky opakovať – cyklický vývin.

Vakuoly majú významnú úlohu v osmotických procesoch bunky. Sú miestom zhromažďovania zásobných látok a látok, ktoré vznikajú ako medziprodukty látkového metabolizmu.Mnoho z týchto látok pri zvýšení ich koncentrácie (fenoly a pod.) v základnej cytoplazme mjú negatívny vplyv na priebeh metabolityckých dejov v bunke – sú stredne alebo vysoko toxické.

Vakuoly sú funkčné ekvivalenty lyzozómov živočíšnych buniek:

  •  Provakuolárne útvary (malé vakuoly) odštiepené od endoplazmatického retikula a Golgiho aparátu sú homologické s primárnymi lyzozómami.
  • Centrálnu vakuolu možno interpretovať ako sekundárny lyzozóm.
  • Nie všetky vakuoly však musia mať lyzozómový charakter.

Existujú tri základné spôsoby priamej účasti vakuol na lytických procesoch buniek.

  •  priame pripojenie vakuoly k bunkovým komponentom (mitochondrie, plastidy). Vzniká úzky topografický vzťah medzi povrchovými membránami oboch bunkových komponentov a zároveň myelinizácia a homogenizácia týchto membrán. Po spojení povrchových membrán sa hydrolytické enzými vakuoly presúvajú do vnútra plastidu alebo mitochondrie.
  • invagináciou tonoplastu a včleňovaním základnej cytoplazmy s bunkovými komponentami dovnútra vakuoly. Invagináciou tonoplastu nastáva včleňovanie bunkových komponentov dovnútra vakuoly a postupne nasleduje úplný rozklad (mitochondrie, plastidy, ribozómi, vezikuly)
  • prasknutie tonoplastu vakuoly. U niektorých typov rastlinných buniek. V určitom štádiu ontogenézy sa rozruší tonoplast, čím nastáva autolýza celého obsahu bunky.