PODRÍŠA: NIŽŠIE RASTLINY

Rastliny mali a majú z hľadiska evolúcie života na Zemi kľúčovú úlohu. Jej význam spočíva vo fotosyntéze, čo je dej, pri ktorom by ťažko mohol vzniknúť život v takej podobe, aký ho poznáme. Fotosyntéza umožnila vznik zložitých organických zlúčenín (sacharidov) z jednoduchých molekúl oxidu uhličitého, ktorého bolo v prvotnom mori - domove najstarších rastlín dostatok. Nevyčerpateľným zdrojom energie pre tieto procesy sa stalo slnečné žiarenie. Redukciou CO₂unikal do vody a atmosféry kyslík. Rastliny v priebehu veľmi dlhého obdobia dokázali pomocou fotosyntézy zmeniť redukčnú atmosféru, ktorej hlavnou zložkou bol vodík, na oxidačnú, čo umožnilo priebeh nových chemických reakcií a zároveň sa stalo podmienkou pre existenciu ďalších foriem života.

Keďže domovom nižších rastlín je voda, ich životné prostredie je pomerne stabilné na rozdiel od suchozemských podmienok. Ich morfológia je preto pomerne jednoduchá a často ich telo pozostáva len z jednej bunky. Ani mnohobunkové riasy nemajú telo diferencované na typické rastlinné pletivá, preto u nich hovoríme o stielke (thallus). Najdokonalejším typom je pletivová stielka, ktorá do istej miery napodobňuje orgány vyšších rastlín - pakorienok (rhizoid), pabyľka (kauloid) a palístky (fyloidy). Sú to tzv. nepravé orgány, pretože tu ešte nemožno hovoriť o typických pletivách, z akých sa skladajú orgány vyšších rastlín. V stielke nedochádza ani k diferenciácii vodivých pletív.

NOVINKA
Podríšu nižších rastlín som v prvej verzii BIOWEBu označoval ako Protobionta, na VŠ som sa však s týmto termínom vôbec nestretol. Namiesto toho sa používa označenie Thallobionta, ktoré jasnejšie označuje morfológiu týchto rastlín.

Nižšie rastliny sa rozmnožujú nepohlavne i pohlavne. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje pomocou nepohyblivých alebo pohyblivých spór, prípadne rozdelením mnohobunkovej stielky. Jednobunkové riasy sa množia delením bunky. Pri pohlavnom rozmnožovaní dochádza k splývaniu gamét a ku vzniku zygoty.

U nižších rastlín sa stretávame s rôznymi organizačnými stupňami stielky. Nezávisle od systematického zaradenia do jednotlivých oddelení vykazujú nižšie rastliny určité zákonitosti v stavbe stielky.

Jednobunkové stielky

• Bičíkatá (monádoidná) stielka je typ jednobunkovej stielky, ktorá nesie pohybové orgány bičíky vyrastajúce zo základného (bazálneho) telieska. U sladkovodných druhov sa v blízkosti bazálneho telieska nachádzajú pulzujúce vakuoly, ktoré napomáhajú udržiavať v bunke stále osmotické pomery. V bunke je jeden alebo viac chloroplastov. Na chloroplaste v prednej časti tela (na konci, kde vyrastajú bičíky) sa nachádza stigma, červená, svetlocitlivá škvrna. V oddelení červenoočiek tvorí stigma samostatnú organelu.
• Bunková (kokálna) stielka je tiež jednobunková, väčšinou jednojadrová, nemá pulzujúce vakuoly ani stigmu. Často je prítomný pyrenoid, bielkovinové teliesko obalené škrobom.
• Meňavkovitá (rhizopodová) stielka je jednobunková a nemá bunkovú stenu. Má schopnosť vytvárať panôžky (pseudopódie), pomocou ktorých sa pohybuje a prijíma potravu. U sladkovodných druhov je prítomná pulzujúca vakuola a u niektorých stigma.
• Slizová (kapsálna) stielka je jednobunková, má bunkovú stenu. Celá bunka je obalená slizom. Sladkovodné druhy majú pulzujúce vakuoly a v plastidoch prítomnú stigmu.

Viacbunkové stielky

• Vláknitá (trichálna) stielka je mnohobunková a má tvar nerozkonáreného alebo rozkonáreného vlákna. Vlákna sú tvorené z jednojadrových buniek s bunkovou stenou.
• Rúrkovitá (sifonálna) stielka má tvar vlákna, kde bunky nie sú oddelené priečnymi priehradkami, čím vzniká mnohojadrová cytoplazma.
• Pletivová stielka je tvorená zo súborov odlišných buniek s rôznou fyziologickou funkciou (pakorienky, pabyľka, palístky).

• Typy stielok 2

  1.       Monadoidná- jednobunková, jednojadrová, bičíkatá, pulzujúce vakuoly, pelikula, alebo b. stena, stigma

  2.       Rhizopodálna- jednob., jednojad.- mnohojad., panôžky,  periplast, plazmalema, stigma

  3.       Kapsálna- odvodená od monadoidnej, pseudocílie=premenené bičíky, BS, slizový povrch, stigma, pulz. vakuola

  4.       Kokálna- jednob., jednojad., BS, bez bičíka

  5.       Trichálna- mnohobunková, vláknitá, jednojadrová

  6.       Heterotrichálna- ako trichálna, ale členitá na hlavné a bočné vetvy

  7.       sifonokládiová- vláknitá, alebo vakovitá, mnohob., mnohoj., pyrenoid, veľké vakuoly

  8.       sifonálna- trubicovitá, jednob.- makroskopická, rozlíšiteľná bazálna časť, mnohojedrová, mnoho chloroplastov

Podľa kombinácie chrolofylov rozoznávame u rias 3 vývojové línie, pričom táto charakteristika je zohľadnená aj pri klasifikácii:

1.   červená vývojová vetva - chlorofyl a + chlorofyl d

2.   hnedá vývojová vetva - chlorofyl a + chlorofyl c

3.   zelená vývojová vetva - chlorofyl a + chlorobyl b

Systém nižších rastlín pozostáva z niekoľkých základných oddelení:

1.   podríša: Nižšie rastliny (Thallobionta)

1.   oddelenie: Červené riasy (Rhodophyta) - chlorofyl a+d

2.   oddelenie: Chromofyty (Chromophyta) - chlorofyl a+c

1.   trieda: Žltohnedé riasy (Chrysophyceae)

2.   trieda: Rozsievky (Bacillariophyceae)

3.   trieda: Chaluhy (Phaeophyceae)

3.   oddelenie: Červenoočká (Euglenophyta) - chlorofyl a+b

4.   oddelenie: Zelené riasy (Chlorophyta) - chlorofyl a+b

1.   trieda: Vlastné zelené riasy (Chlorophyceae)

2.   trieda: Spájavky (Conjugatophyceae)

3.   trieda: Chary (Charophyceae)

Poznámka
Do systému nižších rastlín sa niekedy zaraďujú aj huby, patriace potom nie do samostatnej ríše, ale do oddelenia Myxomycota a Eumycota. V tomto systéme sa však pridržiavam k zaradeniu húb do samostatnej ríše (pozri Ríša: Huby)

Oddelenie: Červené riasy- Rodophyta

Červené riasy (Rhodophyta) patria k najstarším rastlinám na Zemi, ich zvyšky boli nájdené už z prekambrickej doby, čo je asi pred 4600-570 mil. rokov. Sú to prevažne morské riasy, ktoré vytvárajú vláknitú alebo pletivovú stielku. Okrem chlorofylov a+d obsahujú modrý fykocyanín a červený fykoerytrín. Fykoerytrín im umožňuje využiť pre fotosyntézu aj svetlo s malou vlnovou dĺžkou a to im umožňuje žiť v hĺbkach mora do 200 m. Jednobunkové druhy sa rozmnožujú delením a mnohobunkové najčastejšie fragmentáciou stielky alebo pohlavne splývaním samčích a samičích pohlavných buniek. Vegetatívne štádiá nemajú bičíky.

Z určitých druhov červených rias (Gelidium, Gracilaria) sa vyrába zaschnutý rôsol agar, ktorý má veľké využitie v mikrobiológii na prípravu stužených živných pôd pre baktérie a rôzne huby. Agar je komplexný polysacharid, ktorý má veľkú výhodu v tom, že ho mikroorganizmy nerozkladajú. Bod topenia agaru je 96°C, bod tuhnutia 45°C. Na stuženie pôd sa používa v množstve 1-3%. Okrem toho má agar využitie aj v potravinárstve na prípravu pudingov, rozličných ovocných a mäsových rôsolov, pri konzervovaní rýb, mäsa a pod, používa sa aj pri výrobe textilu a papiera. Látkou podobnou agaru je karagén, ktorý sa získava extrakciou z rias rodov Chondrus a Gigartina.

Oddelenie: Chromofyty, Rôznobičíkaté riasy- Heterokontophyta

Spoločným znakom chromofýt (Chromophyta) je hnedá farba plastidov. Riasy patriace do tohoto oddelenia majú kombináciu fotosyntetických farbív: chlorofyl a+c, β-karotén, hnedé farbivofukoxantín a xantofyly. Ako zásobnú látku nevytvárajú škrob, ale rôzne polysacharidy alebo oleje.

NOVINKA
Novšie sa už pomenovanie oddelenia chromofýt (Chromophyta), ktoré poukazuje hlavne na prítomnosť hnedých farbív, nepoužíva, a je nahradené pomenovaním rôznobičíkaté riasy(Heterokontophyta), ktoré poukazuje na prítomnosť dvoch funkčne a tvarovo rôznych bičíkov a zaraďuje sa sem viac tried práve s týmto charakteristickým znakom.

Trieda: Žltohnedé riasy

K žltohnedým riasam (Chrysophyceae) patria druhy s jednobunkovými stielkami - bičíkatým alebo meňavkovitým typom. Okrem autotrofnej výživy sa niektoré vyživujú mixotrofne, popri fotosyntéze si organické látky zabezpečujú tak, že z prostredia fagocytujú baktérie alebo riasy. Rozmnožujú sa delením a u niektorých dochádza k splývaniu pohlavných buniek rovnakého tvaru a veľkosti (izogamia). Nepriaznivé podmienky prekonávajú v cystách, ktorých bunková stena je prestúpená kremičitanmi.

Trieda: Rozsievky

Rozsievky (Bacillariophyceae) sú rozšírené v sladkých aj slaných vodách ako súčasť fytoplanktónu. Vytvárajú kokálnu stielku. Bunková stena je prestúpená SiO₂. Vytvárajú zložito skulptúrované schránky. Rozmnožovanie prebieha nepohlavne delením alebo pohlavne splývaním vajcových buniek (oosféry) s bičíkatými gamétami.

Majú geologický význam. Schránky odumretých morských rozsievok tvoria mohutné sedimenty. Z nich vzniká hornina diatomit (podľa staršieho označenia rozsievok Diatomaceae).

Trieda: Chaluhy

Chaluhy (Phaeophyceae) tvoria pletivové stielky veľké často i niekoľko metrov. K podkladu prirastajú príchytnými vláknami - pakorienkami, z ktorých vyrastá pabyľka nesúca rôzne tvarované palístky. Niektoré druhy majú náznaky vodivého pletiva.

Oddelenie: Červenoočká

Červenoočká (Euglenophyta) žijú hlavne v sladkých vodách, kde sú dôležitou zložkou fytoplanktónu. Typickým znakom je bičíkatá stielka. Bičíky vyrastajú z prednej časti bunky, kde sa nachádza svetlocitlivá stigma tvoriaca samostatnú organelu (preto názov oddelenia). V plastidoch sa nachádzajú chlorofyl a+b, β-karotén a xantofyly. Rozmnožujú sa priečnym delením bunky. Nepriaznivé podmienky prečkávajú tak, že sa prestanú pohybovať a vylučujú sliz, prípadne tvoria cysty.

Vo výžive červenoočiek sa uplatňuje autotrofia aj heterotrofia. V prostredí bohatom na organický dusík strácajú chloroplasty a živia sa organickými látkami, ktoré prijímajú vo forme roztokov.

Zaujímavosť
U červenoočiek by som ešte spomenul takú zaujímavosť, že účinkom niektorých antibiotík zostanú trvale apochlorickými (stratia chloroplasty), pričom prejdú kompletne na heterotrofný spôsob výživy. Toto je jedným z viacerých dôkazov endosymbiotickej teórie. Tá hovorí o tom, že niektoré organely (chloroplasty, mitochondrie, bičíky) boli kedysi dávno samostatne žijúce prokaryotické organizmy, ktoré začali žiť symbioticky s eukaryotickou bunkou, až sa v priebehu evolúcie dostali do nej a stratili svoju samostatnosť. V prípade červenoočiek vykazuje citlivosť chloroplastov na antibiotiká ich prokaryotický charakter (pretože ATB sú selektívne účinné len na bakteriálne prokaryotické bunky).

Oddelenie: Zelené riasy

Z asimilačných farbív majú zelené riasy (Chlorophyta) prítomné chlorofyl a+b, β-karotén a xantofyly. Zásobnou látkou je škrob. Tvoria najpočetnejšiu skupinu rias, z ktorej sa vyvinuli vyššie rastliny.

Trieda: Vlastné zelené riasy

Vlastné zelené riasy (Chlorophyceae) sú riasy jednobunkové s bičíkatou alebo kokálnou stielkou a mnohobunkové s vláknitou a pletivovou stielkou. Jednobunkové môžu vytvárať kolónie alebo cenóbiá. Rozdiel medzi nimi je v tom, že zatiaľ čo v kolónii je rôzny počet rôzne starých buniek pospájaných slizom, v cenóbiu je vždy rovnaký počet buniek (4, 16, 32 a pod. - charakteristické pre každý druh) pochádzajúcich z tej istej materskej bunky. Veľa druhov však žije samostatne. Rozmnožujú sa delením.

Chlamydomonády (Chlamydomonas spp.) sa vyskytujú v stojatych vodách alebo v pôde. Sú to jednobunkové riasy pohybujúce sa pomocou dvoch bičíkov.

Váľač (Volvox) žije v guľatých mnohobunkových cenóbiách. Jedince žijúce v cenóbiách sa v rôznej miere špecializujú vzhľadom na určité funkcie a môžu byť navzájom zrastené. Bunky sú v cenóbiu uložené na povrchu a vnútro vytvára sliz. Rozmnožujú sa tvorbou dcérskych cenóbií tak, že niektoré bunky sa začnú deliť a vytvoria tak menší guľovitý útvar, ktorý sa osamostatní.

Morský šalát (Ulva lactuca) žije v pobrežných oblastiach mora. Má plochú stielku v tvare listov. V niektorých oblastiach ho konzumujú ako šalát.

Chlorela (Chlorela) patrí medzi najmenšie zelené riasy. Jej stielka je bunkového typu. Často vytvára kolónie. Jej význam pravdepodobne vzrastie až v budúcnosti, pretože sa ukazuje ako výborný zdroj potravy pre kozmonautov v prípade dlhších letov. Je nenáročná na živiny a pomerne rýchlo vytvára veľké množstvo biomasy.

Trieda: Spájavky

Spájavky (Conjugatophyceae) sú sladkovodné riasy. Jednobunkové sa rozmnožujú delením, mnohobunkové fragmentáciou alebo konjugáciou. Pri konjugácii sa k sebe priložia dve vlákna a medzi ich bunkami sa vytvoria spojenia, cez ktoré sa obsah jedného vlákna prelieva do druhého, čím vznikne spájavý výtrus (zygospóra).

Do tejto skupiny patrí napr. závitnicovka (Spirogyra) alebo jarmovka (Zygnema).

Trieda: Chary

Chary (Charophyceae) vytvárajú pletivové stielky veľké až 1 m. Stielka sa prichytáva o podklad rhizoidmi a praslenovite sa rozvetvuje. Bunkové steny majú prestúpené CaCO₃. Žijú v stojatých vodách, kde vytvárajú súvislé porasty.

odd. Rhodophyta- červené riasy

stielky: jednob., vláknitá, heterotrich., pletivná, nikdy nemajú bičík

chloroplast: chromatofor- chl. a, d, B-karotén, fykocyanín, fykoerytrín, pyrenoid, dvojitá memb., jednotlivé tylakoidy často koncentricky usp., na ich povrchu sú granule s fykobiliproteínmi, podobné siniciam

zásob. látka: florideový škrob, floridosín

BS: pektíny, menej celulóza, hrubá dvojvrstvová

rozmnožovanie: monosporami- nepohl.,nepoh. spermácie- pohl., rodozmena izomorf. aj heteromorf.

vývojové vzťahy: patria medzi najstaršie rastliny, predkambrium, samost. vývoj. vetva, predpokl. vzťahy so sinicami- stavba chromatoforu, usp. tylakoidov, pygmenty, zásob látka, ako sinice sú bez bičíkov

význam: pokrmy, lekárstvo- protizápalové l., protikrvácavé l., agar- mikrobiol., papiarníctvo, textil, karagén- vinárstvo, potravinárstvo, textil, papier 

odd: Heterokontophyta- rôznobičíkaté (Chromophyta)

stielka: 2 bičíkatá, nerovnakodlhé bičíky, dlhší- pleuronemetický plávajúci, má 2 rady bičíkových vláskov- mastigoném, kratší je dozadu ohnutý, kokálna, meňavkovitá, vláknitá, pletivná (podľa triedy)

chloroplast: chl. A, C, karotenoidy, príp. fukoxantín, dvojitá memb. obalená výbežkom ER, lamely z 3 tylakoidov, môže byť stigma

zás. látky: tvoria sa mimo chloroplastu u niektorých sa ukladajú na pyrenoid, u tried sú to rôzne látky

1.       tr. chryzophyceae- žltohnedé

-         pigm. :chlorof a, c, fukoxantín

-         zás. l.: chryzolaminarín, tuk

-         tvorba vnútrobunových endogénnych cýst, jednobunkové aj vláknité, príp. v  kolóniách, môžu mať aj kremičitý obal- schránky (šupiny a tŕne), u radu rhizochrisidales je rhizopodiálna stielka, bez b. s. ale majú chloroplast a dokážu pohlcovať baktérie a riasy

-         význam- najrozšírenejšie s monadoidnou stielkou sú súčasťou planktónu, pri premnožení sfarbujú vodu do žltohneda, zhoršujú chuť vody, zápach rybieho tuku

2.       tr. xantophyceae- žltozelené

-         pigm. :chlorof a, c, b- karotén,  fukoxantín chýba

-         b. s. niekedy dvojdielna, celulózová, môže byť inkrust. SIO₂, prevažne kokálne , vláknité a trubicovité, zriedkavejšie bičíkaté a meňavkovité

-         vyskytujú sa hlavne v sladkých vodách, pôde a moriach

3.       Bacillariophyceae- rozsievky

-         pigm. :chlorof . a, c, fukoxantín, diatoxantín

-         zás. l.: chryzolaminarín, olej, volutín (polyfosfáty)

-         b. s.- vždy inkrust. SIO_2, schránka- frustula 2 časti, 1. epitéka (väčšia), 2. hypotéka (menšia)

-         kokálna stielka, môže obs. pyrenoid

-         2typy a, centrálne- lúčovité, bez rafé, ako petriho misa

                  b, penátne- bilaterálne súmer. s rafé, pretiahnutý tvar, eliptické, kopijovité s dvomi radmi rýh tvorenými pórmi a komôrkami, medzi nimi e raphe, štruktúru povrchov je možné vidieť len elektrón. mikrosk.

-         rozmnožovanie: delenie, pričom generácie vznikajúce z hypotéky sú čoraz mebnšie, min. veľkosť dosiahnu asi po 5 rokoch, potom sa rozmnožujú pohlavne pomocou auxospór – zväčšených buniek vznikajúcich oogamiou, alebo anizogamiou, takto vznikne generácia pôvodnej veľkosti

-         význam- najrozšírenejšie a najhojnejšie riasy, fytoplanktón, majú 2 hl. obd. rozvoja- jar, jeseň, indikátory biol. akosti vody, žijú na povrchu kameňov a rastlín, k ich povrchu sa priliepajú slizom, spôs. zápach vody

4.       Phaeophyceae- hnedé r., chaluhy

    pigmenty : chlorof a, c, fukoxantín,

    zásobná látka.: chryzolaminarín, manitol- alkoholic. cukor, obsahujú jód

     stielka:     vláknité, pletivné, upletivných sa nach. tzv. stichoblasty- b. podobné sitkoviciam, nikdy nie jednobunkové, obs. mechúriky s obsahom CO₂ uľahčujúce plávanie na hladine

 bunková stena.-pevná s vláknitou (z celulóz. vlákien a nerozp. algínových kyselín) a amorfnou časťou (slizovitá z algínových kyselín rozpustných vo vode)

výskyt- hlavne moria, 5 sladkov. druhov

 využitie- krmivo pre ovce (Škandinávia), palivo, hnojivo, zdroj jódu, prísada do polievok (Čína, Japonsko), výroba alginátov- ich koloidné vlastnosti sa využ. v stabilizácii emulzií a suspenzií v potravinárstve a armakológii, pri výrobe farieb, kartónu, výr. umel. vlákien, staveb. a textil. priemysel, impregnácia povrchov, spojovacia hmota

  rozmnožovanie:poh. rozm.- gaméty, nepoh.- zoospóry...

odd Chlorophyta- zelené riasy

druhovo najbohatšie odd., pravdepodobný predchodcovia vyšš. rastlín

chloroplast- chl. a, b, B- karotén, xantofyly- luteín, zeaxantín, violaxantín, auteraxantín, pyrenoid je vždy v chloroplaste, štruktúra nejednotná-  2 povrch. memb. nespojené s jadrom, tylakoidy lamiel sú v rozličnom počte (2, 6 a viac), chýba obvodová lamela, u bičíkatých obsahuje stigmu

stielka: všatky okrem meňavkovitej, u bičíkovcov 2- 4 rovnako dlhé hladké bičíky äokrem 1 triedy), výnimočne 1 bičík, bičíkovce sú bilat. súmerné

povrch: b. s. viacvrstvová, celolózová

zás. l.: škrob

rozmnožovanie: nepoh.- zoospórami a delením, pohl.- izogamia, anizogamia, oogamia

1.       tr. prasinophyceae

-         bičíkovce, na povrchu periplastu majú celul. šupiny, 4 bičíky vyrastajú u väčšiny z apik. preliačeniny

-         od ostatných chlorophýt sa líšia šupinkami na povrchu bičíkov a bunky

-         30 sladkovod. a mors. druhov

2.       tr. chlorophyceae

-         bunky  bez supiniek a bičíkových vláskov

-         b. s. z vláknitej a amorfnej hmoty, amorfná má u niektorých obs. sapropolenínu, ako u peľ. zŕn (chlorella)

-         odlišovací znak- škrob v tylakoide, ale aj v chloroplaste, u ostatných je mimo chloroplastu

-         r. volvocales- volvox, chlamydomonas

-         r. chlorococales- pediastrum, scenedezmus

-         r. ulotrichales- ulotrix, pleurococus (ulotrix tvorí cenóbiá- na rozdiel od kolónií ich tvoria rovnaké počty buniek vzniknuté z jednej materskej bunky)

3.       tr. conjugatophyceae

-         jednobunkové, kolónie, nerozvetvené vláknité

-         chloroplasty rôzneho tvaru, spravidla centrálne uložené, 1 a viac

-         sú iba sladkovodné

-         zygnema, spirogyra, desmídie- jednobunovce, bentos litorálu sladkých vôd

4.       tr. charophyceae

-         pletivné stielky inkrustované Ca CO_3,  praslenovito usp. fyloidy

-         sú iba sladkovodné, alebo brakické vody

-         ropzmnož sa oogamiou, rozpadom stielky

-         význam pri tvorbe travertínu

5.       tr. bryopsidophyceae tr. charophyceae